Фототропизм и фотопериодизм

Фототропизм — рост растений по направлению к свету или от него, а также фотопериодизм — регуляция цветения и других переходов в развитии в зависимости от продолжительности дня и ночи.

Ключевые моменты

Растения по-разному реагируют на свет, проявляя физиологические, ростовые и эволюционные свойства, иногда только на определенные длины волн света.
При фототропизме растение изгибается или растет направленно в ответ на свет. Побеги обычно движутся к свету, корни обычно движутся от него.
При фотопериодизме цветение и другие процессы развития регулируются в ответ на фотопериод , или продолжительность дня.
Растения короткого дня цветут, когда продолжительность дня ниже определенного порога, а растения длинного дня цветут, когда продолжительность дня выше определенного порога.
У многих растений фотопериодизм контролируется наложением сигнала продолжительности дня и внутренних циркадных ритмов растения .

Введение

Почти все растения могут фотосинтезировать, и фотосинтез является ключом к выживанию этих растений: он позволяет им производить молекулы сахара, которые служат топливом и строительным материалом. Но растения реагируют на свет — иногда на определенные длины волн света — и другими способами. Эти не связанные с фотосинтезом реакции позволяют растениям приспосабливаться к окружающей среде и оптимизировать рост.

Например, некоторые типы семян прорастут только тогда, когда получат достаточное количество света — вместе с другими сигналами. Другие растения имеют способы определять, находятся ли они в тени соседних растений, основываясь на качестве получаемого ими света. Они могут увеличить свой рост вверх, чтобы превзойти своих соседей и получить большую долю солнечного света.

Реакция растений на свет зависит, что вполне логично, от способности растения воспринимать свет. Светоощущение у растений включает специальные молекулы, называемые фоторецепторами , которые состоят из белка, связанного с поглощающим свет пигментом, называемым хромофором . Когда хромофор поглощает свет, это вызывает изменение формы белка, изменяя его активность и запуская сигнальный путь. Сигнальный путь приводит к ответу на световой сигнал, например, к изменению экспрессии генов, роста или выработки гормонов.

В этой статье мы сосредоточимся на двух примерах реакций растений на свет и рассмотрим, как эти реакции позволяют растениям приспосабливать свой рост к окружающей среде:

Фототропизм — это направленная реакция, которая позволяет растениям расти по направлению к источнику света или, в некоторых случаях, от него.
Фотопериодизм — это регуляция физиологии или развития в ответ на длину дня. Фотопериодизм позволяет некоторым видам растений цвести — переходить в репродуктивный режим — только в определенное время года.

Давайте посмотрим, как работают эти световые реакции!

Фототропизм

Одной из важных реакций растений на свет является фототропизм , который подразумевает рост по направлению к источнику света или от него. Положительный фототропизм — это рост по направлению к источнику света; отрицательный фототропизм — это рост от света.

Побеги, или надземные части растений, обычно демонстрируют положительный фототропизм — они наклоняются к свету. Эта реакция помогает зеленым частям растения приблизиться к источнику световой энергии, которая затем может быть использована для фотосинтеза. Корни, с другой стороны, будут стремиться расти вдали от света.

Фототропизм подразумевает мобильный сигнал

В 1880 году Чарльз Дарвин и его сын Фрэнсис опубликовали статью, в которой описали изгибание проростков злаковых трав к свету. В частности, они исследовали эту реакцию у очень молодых растений, которые только что проросли, чьи листья и побеги все еще были покрыты оболочкой, называемой колеоптилем .

Команда отца и сына проанализировала реакцию на изгиб, используя эксперименты, в которых они покрывали либо кончик, либо нижнюю часть колеоптиля.

В ходе этих экспериментов они обнаружили, что свет воспринимается на кончике колеоптиля. Однако ответ — изгиб на клеточном уровне, неравномерное удлинение клеток — происходил значительно ниже кончика. Они пришли к выводу, что какой-то сигнал должен посылаться вниз от кончика колеоптиля к его основанию.

В 1913 году датский физиолог Петер Бойзен-Йенсен продолжил эту работу, показав, что химический сигнал, вырабатываемый на кончике, действительно отвечает за реакцию изгиба:

Сначала он отрезал кончик колеоптиля, покрыл срезанный участок блоком желатина и вернул кончик на место. Колеоптиль мог нормально сгибаться, когда подвергался воздействию света.
Когда он повторил эксперимент, используя вместо желатина непроницаемую пластинку слюды, колеоптиль утратил способность изгибаться под действием света.

Только желатин, пропускающий через свои поры химический сигнал, мог обеспечить необходимую связь между кончиком и основанием.

Благодаря вариации этого эксперимента Бойсен-Йенсен также смог показать, что мобильный сигнал перемещался по затененной стороне сеянца. Когда пластинка из слюды была вставлена на освещенной стороне, растение все еще могло сгибаться к свету, но когда ее вставляли на затененной стороне, реакция изгиба больше не возникала. Результаты этого эксперимента также подразумевали, что сигнал был стимулятором роста, а не репрессором роста, поскольку фототропная реакция включала более быстрое удлинение клеток на затененной стороне, чем на освещенной.

Фототропины и ауксины

Сегодня мы знаем, что белки, называемые фототропинами, являются основными фоторецепторами, ответственными за обнаружение света во время фототропизма — название является удобным напоминанием об их роли! Как и другие фоторецепторы растений, фототропины состоят из белка, связанного с поглощающей свет органической молекулой, называемой хромофором. Фототропины поглощают свет в синем диапазоне спектра. Когда они поглощают свет, они меняют форму, становятся активными и могут изменять активность других белков в клетке.

Когда колеоптиль подвергается воздействию источника света, молекулы фототропина на освещенной стороне поглощают много света, в то время как молекулы на теневой стороне поглощают гораздо меньше. Благодаря механизмам, которые до сих пор не очень хорошо изучены, эти различные уровни активации фототропина вызывают неравномерную транспортировку фитогормона, называемого ауксином, по двум сторонам колеоптиля.

Больше ауксина транспортируется вниз по теневой стороне, и меньше ауксина транспортируется вниз по освещенной стороне. Ауксин способствует удлинению клеток, заставляя растение расти больше на теневой стороне и наклоняться в направлении источника света.

Фотопериодизм

Некоторым видам растений для цветения, то есть для перехода в репродуктивную фазу жизненного цикла, требуется определенная продолжительность дня или ночи.

Растения, которые цветут только тогда, когда длина дня падает ниже определенного порога, называются растениями короткого дня .
Растения, которые цветут только тогда, когда длина дня превышает определенный порог, называются растениями длинного дня . Шпинат и сахарная свекла являются растениями длинного дня.

Цветение этих растений происходит только тогда, когда продолжительность дня или ночи достигает определенного порога, что позволяет им координировать время цветения со сменой времен года.

Не все растения являются растениями короткого или длинного дня. Некоторые растения являются растениями нейтрального дня , то есть их цветение не зависит от длины дня. Кроме того, цветение — не единственный признак, который можно регулировать фотопериодом (длиной дня), хотя именно он привлек наибольшее внимание исследователей. Например, образование клубней у картофеля также находится под фотопериодическим контролем, как и покой почек при подготовке к зиме у деревьев, растущих в холодных регионах.

Что на самом деле измеряет установка?

Хотя мы классифицируем растения как короткодневные или длиннодневные, в некоторых случаях растения могут фактически измерять длину ночи. То есть, это может быть длина периода непрерывной темноты, а не длина периода непрерывного света, которая определяет, цветет растение или нет.

Это особенно касается растений короткого дня, чья фотопериодическая реакция часто тесно связана с длиной ночи. Типичные растения короткого дня имеют следующие характеристики:

Они цветут, когда день короткий, а ночь длинная.
Они не цветут, когда день длинный, а ночь короткая.
Они не цветут, когда долгая ночь прерывается кратким периодом света.
Они не цветут, когда длинный день прерывается кратковременным периодом темноты.

О чем именно все это нам говорит? Модель на диаграмме выше означает, что растения короткого дня измеряют длину ночи — непрерывного периода темноты — а не длину дня — непрерывного периода света. То есть растение короткого дня зацветет только в том случае, если оно получит непрерывную темноту на период времени, который соответствует или превышает его порог цветения. Если темнота прерывается, например, кратким периодом света, растение не зацветет, даже если непрерывный период света — день — все еще короткий.

Ситуация немного меняется, когда мы рассматриваем растения длинного дня. Некоторые растения длинного дня измеряют длину ночи, как растения короткого дня на диаграмме выше. Однако, в отличие от растений короткого дня, этим растениям длинного дня нужно, чтобы период темноты был короче или равен критической длине! Растения длинного дня, которые измеряют длину ночи, называются темнодоминирующими, потому что именно период непрерывной темноты важен для цветения.

Однако многие другие виды растений длинного дня, похоже, измеряют длину дня , а не ночи, определяя, когда им цвести. Такие растения называют светодоминирующими .

Ученые полагают, что большинство видов растений длинного дня на самом деле являются светодоминирующими, тогда как большинство видов растений короткого дня являются темнодоминирующими.

Как растение определяет продолжительность дня и ночи?

Это вопрос, над которым биологи растений размышляют десятилетиями! За эти годы было предложено много моделей, но сегодня большинство биологов считают, что фотопериодизм — по крайней мере, у многих видов — является результатом взаимодействия между «биологическими часами» растения и световыми сигналами из окружающей среды. Только когда световые сигналы и биологические часы выстраиваются в правильном направлении, растение зацветет.

Эта модель называется моделью внешнего совпадения фотопериодизма. Ее название подчеркивает, что внешний сигнал — длина дня — должен совпадать определенным образом с внутренними ритмами растения, чтобы вызвать цветение. Эти ритмы — циркадные ритмы , модели в экспрессии генов или физиологии, которые повторяются в 24-часовом цикле и управляются внутренними биологическими часами растения.

Другие модели фотопериодизма

Хотя кажется вероятным, что многие виды растений используют некую модель внешнего совпадения для управления цветением и другими процессами, регулируемыми фотопериодом, разные растения имеют разные гены и «проводку». Возможно, что некоторые виды растений имеют принципиально разные способы измерения фотопериода и связывания этой информации с изменениями в развитии.

Например, более старая модель фотопериодизма, модель фитохромных песочных часов , не зависит от перекрытия циркадных ритмов и длины фотопериода. Вместо этого она предполагает, что фитохромы могут действовать как часы для измерения длины ночи. Хотя эта модель больше не является общепринятой, она потенциально может быть верна для определенных типов растений.

Фототропизм, фотопериодичность